Какие экологические пирамиды не бывают перевернутыми. Экологические пирамиды — Гипермаркет знаний

В результате сложных пищевых взаимоотношений между различными организмами складываются трофические (пищевые) связи или цепи питания. Цепь питания обычно состоит из нескольких звеньев:

продуценты – консументы – редуценты .

Экологическая пирамида – количество растительного вещества, служащего основой для питания, в несколько раз больше общей массы растительноядных животных, а масса каждого из последующих звеньев пищевой цепи меньше предыдущего (рис. 54).

Экологическая пирамида – графические изображения соотношения между продуцентами, консументами и редуцентами в экосистеме.

Рис. 54. Упрощенная схема экологической пирамиды

или пирамиды чисел (по Коробкину, 2006)

Графическую модель пирамиды разработал в 1927 г. американский зоолог Чарльз Элтон . Основанием пирамиды служит первый трофический уровень – уровень продуцентов, а следующие этажи пирамиды образованы последующими уровнями – консументами различных порядков. Высота всех блоков одинакова, а длина пропорциональна числу, биомассе или энергии на соответствующем уровне. Различают три способа построения экологических пирамид.

1. Пирамида чисел (численностей) отражает численность отдельных организмов на каждом уровне (см. рис. 55). Например, чтобы прокормить одного волка, необходимо, по крайней мере, несколько зайцев, на которых он мог бы охотиться; чтобы прокормить этих зайцев, нужно довольно большое количество разнообразных растений. Иногда пирамиды чисел могут быть обращенными, или перевернутыми. Это касается пищевых цепей леса, когда продуцентами служат деревья, а первичными консументами – насекомые. В этом случае уровень первичных консументов численно богаче уровня продуцентов (на одном дереве кормится большое количество насекомых).

2. Пирамида биомасс – соотношение масс организмов разных трофических уровней. Обычно в наземных биоценозах общая масса продуцентов больше, чем каждого последующего звена. В свою очередь, общая масса консументов первого порядка больше, нежели консументов второго порядка и т.д. Если организмы не слишком различаются по размерам, то на графике обычно получается ступенчатая пирамида с суживающейся верхушкой. Так, для образования1 кг говядины необходимо 70–90 кг свежей травы.

В водных экосистемах можно также получить обращенную, или перевернутую, пирамиду биомасс, когда биомасса продуцентов оказывается меньшей, нежели консументов, а иногда и редуцентов. Например, в океане при довольно высокой продуктивности фитопланктона общая масса в данный момент его может быть меньше, нежели у потребителей-консументов (киты, крупные рыбы, моллюски) (рис. 55).



Рис. 55. Пирамиды биомассы некоторых биоценозов (по Коробкину, 2004):

П – продуценты; РК – растительноядные консументы; ПК – плотоядные консументы;

Ф – фитопланктон; 3 – зоопланктон (крайняя справа пирамида биомассы имеет перевернутый вид)

Пирамиды чисел и биомасс отражают статику системы, т. е. характеризуют количество или биомассу организмов в определенный промежуток времени. Они не дают полной информации о трофической структуре экосистемы, хотя позволяют решать ряд практических задач, особенно связанных с сохранением устойчивости экосистем. Пирамида чисел позволяет, например, рассчитывать допустимую величину улова рыбы или отстрела животных в охотничий период без последствий для нормального их воспроизведения.

3. Пирамида энергии отражает величину потока энергии, скорость прохождения массы пищи через пищевую цепь. На структуру биоценоза в большей степени оказывает влияние не количество фиксированной энергии, а скорость продуцирования пищи (рис. 56).

Установлено, что максимальная величина энергии, передающейся на следующий трофический уровень, может в некоторых случаях составлять 30 % от предыдущего, и это в лучшем случае. Во многих биоценозах, пищевых цепях величина передаваемой энергии может составлять всего лишь 1 %.

Рис. 56. Пирамида энергии (закон 10 % или 10:1),

(по Цветковой, 1999)

В 1942 г. американский эколог Р. Линдеман сформулировал закон пирамиды энергий (закон 10 процентов), согласно которому с одного трофического уровня через пищевые цепи на другой трофический уровень переходит в среднем около 10 % поступившей на предыдущий уровень экологической пирамиды энергии. Остальная часть энергии теряется в виде теплового излучения, на движение и т. д. Организмы в результате процессов обмена теряют в каждом звене пищевой цепи около 90 % всей энергии, которая расходуется на поддержание их жизнедеятельности.

Если заяц съел 10 кг растительной массы, то его собственная масса может увеличиться на 1 кг. Лисица или волк, поедая 1 кг зайчатины, увеличивают свою массу уже только на 100 г. У древесных растений эта доля много ниже из-за того, что древесина плохо усваивается организмами. Для трав и морских водорослей эта величина значительно больше, поскольку у них отсутствуют трудноусвояемые ткани. Однако общая закономерность процесса передачи энергии остается: через верхние трофические уровни ее проходит значительно меньше, чем через нижние уровни.

Вот почему цепи питания обычно не могут иметь более 3–5 (редко 6) звеньев, а экологические пирамиды не могут состоять из большого количества этажей. К конечному звену пищевой цепи так же, как и к верхнему этажу экологической пирамиды, будет поступать так мало энергии, что ее не хватит в случае увеличения числа организмов.

Чарльз Эльтон предложил способ графического выражения отношений между трофическими уровнями, который стал едва ли не символом экологии как науки. Речь идет об экологических пирамидах . При построении экологических пирамид меры обилия представителей разных трофических уровней показывают в виде лежащих друг на друге прямоугольников. Обычно этот метод используют для описания пастбищных трофических цепей. Выделяют пирамиды численностей, биомасс и продуктивностей.

Построим несколько экологических пирамид и мы. Наши примеры будут достаточно условными: мы предположим, что трофические цепи, которые мы будем описывать, не имеют «разветвлений». Например, моделируя цепь клевер - овцы - волки, мы примем, что овцы питаются только клевером, а волки - только овцами, при этом нас будут интересовать отношения между этими трофическими уровнями в пределах какой-то экосистемы, где соотношение численностей рассматриваемых уровней достигло равновесия. Естественно, экологические пирамиды можно использовать и для описания естественных экосистем, а принятые нами упрощения нужны лишь для большей наглядности наших рассуждений.

Возвратимся к цепи клевер - овцы - волки. Оценив численности популяций в этой цепи, мы увидим, что отдельных растений клевера намного больше, чем овец, а овец - больше, чем волков. Такая пирамида (с основанием шире вершины) называют правильной или прямой . Однако не для всех пастбищных цепей пирамиды численностей будут правильными. Примером может быть цепь дубы - дубовые шелкопряды. На небольшом количестве крупных деревьев может обитать множество гусениц. Пирамида численностей будет для этой цепи перевернутой (рис. 3.13.1).

Рис. 3.13.1. Пирамиды численностей. А. прямая. Б. Перевернутая. Перевернутый характер второй пирамиды связан с отличиями особей по размерам

Несложно понять, что перевернутость второй пирамиды связана с отличиями особей продуцентов и консументов по их размерам. На основании данных о том, сколько весит средний дуб и средний шелкопряд, а также пирамиды их численностей, мы можем построить пирамиду биомасс . Естественно, она будет прямой (рис. 3.13.2).

Рис. 3.13.2. Пирамиды биомасс. А. прямая. Б. Перевернутая. Перевернутый характер второй пирамиды связан с различиями особей в «скорости жизни» - разной интенсивности протекания энергии через их биомассу

Могут ли пирамиды биомасс быть перевернутыми? Достаточно редко, но могут. Рассмотрим пастбищные трофические цепи толщи воды в океане. Как ни удивительно, биомасса продуцентов (планктонных водорослей) в таких цепях зачастую оказывается меньше биомассы консументов. Означает ли это, что консументы в таких цепях существуют не за счет продуцентов? Нет.

Понять сказанное поможет простая аналогия. Большой пруд может существовать благодаря впадающему в него маленькому ручейку, хотя в любой момент времени масса воды в пруду намного больше, чем в ручье. Понятно, что это становится возможным потому, что вода в ручье сменяется намного быстрее, чем в пруду. Так и в сообществах толщи воды энергия течет через разные трофические уровни с разной скоростью. Время смены биомассы фитопланктона измеряется часами, зоопланктона - днями, рыб и китов - неделями и месяцами. Чтобы учесть это различие, нам надо отразить в экологических пирамидах интенсивность потока энергии через каждый уровень. На основании данных о биомассе звеньев трофической цепи и о скорости ее смены мы можем построить пирамиду продуктивностей (или потоков энергии; рис. 3.13.3).

Рис. 3.13.3. Пирамиды продуктивности всегда являются прямыми

Такая пирамида всегда будет прямой. Первое начало термодинамики (закон сохранения энергии) «запрещает» такой пирамиде быть перевернутой, а второе - иметь «этажи» одинаковой ширины, ведь при каждом преобразовании энергии часть ее должна рассеиваться в виде тепла. Кстати, именно поэтому реальные трофические цепи не бывают очень длинными, а экологические пирамиды - высокими. В любой действительной экосистеме до консумента X уровня дошло бы столь мало энергии (после десяти последовательных преобразований!), что с территории, доступной для одной особи, не удалось бы собрать необходимое для нее количество энергии.

Теперь, познакомившись с логикой, по которой строятся экологические пирамиды, рассмотрим два более конкретных примера. Юджин Одум рассчитал параметры условной пищевой цепи, в которой двенадцатилетний мальчик питался исключительно телятиной (учтите: есть только мясо противоестественно!), а телята - только люцерной (это уже более физиологично, не считая того, что и мальчику, и телятам надо начинать жизнь, питаясь молоком своих матерей). Характеристики такой пирамиды приведены в табл. 3.13.1.

Таблица 3.13.1. Пример экологических пирамид для условной трофической цепи

Численность

Биомасса

Продуктивность

Использованное излучение

А следующий пример (рис. 3.13.4) касается реальных данных о биомассе нескольких видов млекопитающих в североамериканском листопадном лесу. Как вы можете увидеть, наивысшую биомассу имеют растительноядные млекопитающие, а наименьшую - плотоядные, что и следовало ожидать, исходя из изложенных здесь соображений.

Рис. 3.13.4. Биомасса нескольких видов млекопитающих североамериканского листопадного леса

Как вы поняли, экологические пирамиды не могут быть очень высокими, потому что при переходе с уровня на уровень часть энергии теряется. Однако разные организмы теряют разное количество энергии. В разных сообществах средний уровень экологической эффективности отличается и тесно связан с количеством трофических уровней, как это показано в табл. 3.13.2.

Таблица 3.13.2. Среднее число трофических уровней в разных биомах (Р. Риклефс, 1977)

Биом

Средняя экологическая эффективность (отношение продуктивности хищника к продуктивности жертвы)

Среднее количество трофических уровней

Открытый океан

Морское прибрежье

Тропический лес

Конечно, экологическая эффективность на разных трофических уровнях сильно отличается, и особенно она низка у основания экологических пирамид. Питание растительной пищей - более сложная биохимическая и физиологическая «задача», чем питание животной пищей. В большинстве наземных экосистем регистрируется избыток растительной пищи. Зато количество растительноядных животных (консументов I уровня) обычно хорошо контролируется плотоядными животными. Избыток организмов на этом уровне будет эффективно «выедаться» организмами следующего уровня.

Согласно гипотезе естественного равновесия, главным регулятором соотношения трофических уровней является вершинный хищник - консумент самого высокого уровня. Значит, в системе с четным числом трофических уровней эффективнее контролируются консументами нечетные уровни (1-й, 3-й, 5-й…), а с нечетным числом уровней - четные. Поскольку в наземных экосистемах труднее всего контролировать именно первый уровень, уровень продуцентов, можно ожидать, что в наземных системах чаще должно наблюдаться нечетное число трофических уровней. Наблюдения подтверждают это предположение.

Пирамида экологическая (трофическая) - графическое изображение количественных соотношений между трофическими уровнями биоценоза - продуцентами, консументами (отдельно каждого уровня) и редуцентами, выраженное в их численности (пирамида чисел), биомассе (пирамида биомасс) или энергии (пирамида энергий).[ ...]

Пирамида чисел (пирамида Элтона) отражает уменьшение численности организмов от продуцентов к консументам.[ ...]

Пирамида энергии из трех рассматриваемых типов экологических пирамид дает наиболее полное представление о функциональной организации сообщества, так как число и масса организмов, которые могут существовать на каждом трофическом уровне в тех или иных условиях, зависят не от количества фиксированной энергии, имеющейся в данное время на предыдущем уровне, а от скорости продуцирования пищи. В противоположность пирамидам чисел и биомассы, отражающим статику системы, т. е. характеризующим количество организмов или их биомассу в данный момент, пирамида энергии отражает скорость прохождения массы пищи через пищевую цепь. На форму этой пирамиды не влияют изменения размеров особей и интенсивности их метаболизма, и если учтены все источники энергии, то пирамида всегда будет иметь «канонический» вид, как это диктуется вторым законом термодинамики.[ ...]

Пирамида чисел (а) показывает, что если бдо мальчик питался в течение одного года только телятиной, то для этого ему потребовалось бы 4,5 теленка, а для пропитания телят необходимо засеять поле в 4 га люцерной, что составит 2 х Ю7 растений. В пирамиде биомасс (б) число особей заменено их биомассой. В пирамиде энергии (в) учтена солнечная энергия. Люцерна использует 0,24% солнечной энергии. Для накопления продукции телятами в течение года используется 8% энергии, аккумулированной люцерной. На развитие и рост ребенка в течение года используется 0,7% энергии, аккумулированной телятами. В результате чуть более одной миллионной доли солнечной энергии, падающей на поле в 4 га, используется для пропитания ребенка в течение одного года.[ ...]

Пирамида экологическая - соотношение между продуцентами, консументами (первого, второго порядков) и редуцентами в экосистеме, выраженное в их массе (числе - пирамида чисел Элтона, заключенной энергии - пирамида энергий) и изображенное в виде графической модели.[ ...]

Пирамида чисел отображает отчетливую закономерность, обнаруженную Элтоном: количество особей, составляющих последовательный ряд звеньев от продуцентов к консументам, неуклонно уменьшается (рис. 5.6). В основе этой закономерности лежит, во-первых, тот факт, что для уравновешивания массы большого тела необходимо много маленьких тел; во-вторых, от низших трофических уровней к высшим теряется количество энергии (от каждого уровня до предыдущего доходит лишь 10% энергии) и в-третьих - обратная зависимость метаболизма от размера особей (чем мельче организм, тем интенсивнее обмен веществ, тем выше скорость роста их численности и биомассы).[ ...]

Пирамида чисел (численности, Элтона) - графическое изображение соотношения между продуцентами и консументами разных порядков, выраженное в единицах числа особей. Отражает уменьшение численности организмов от продуцентов к консументам.[ ...]

[ ...]

КАЯ (пирамида биомасс) - соотношение между продуцентами, консумен-тами (первого, второго порядков) и редуцентами в экосистеме, выраженное в их массе (числе - пирамида чисел Элтона, заключенной энергии - пирамида энергий) и изображенное в виде графической модели. В наземных экосистемах вес продуцентов (на единицу площади и абсолютно) больше, чем вес консументов, консументоз первого порядка больше, чем консументов второго порядка и т. д., поэтому графическая модель имеет вид пирамиды. В некоторых водных экосистемах, отличающихся исключительно высокой биологической продуктивностью продуцентов, пирамида может быть перевернутой, т. е. биомасса продуцентов в них меньше, чем биомасса консументов, а иногда и редуцентов. Однако по суммарной продуктивности за год каждого звена экологическая пирамида сохраняет свой «классический» вид.[ ...]

Основание в пирамидах чисел и биомассы может быть меньше, чем последующие уровни (так называемые обращенные пирамиды). Это встречается в экосистемах, где продуценты крупные и малочисленные по сравнению с консументами. Например, лес, где главные продуценты - древесные растения. Нормальные пирамиды чисел встречаются в биоценозах, где продуценты мелкие и многочисленные, например на лугах и в степи. Пирамида энергии всегда стоит “правильно”, суживается кверху, так как в отличие от двух предыдущих учитывает время преобразований.[ ...]

На самом деле пирамида чисел как способ отображения закономерностей, характеризующих экосистемы, оказывается не слишком поучительной, поскольку в ней не выделено относительное значение «физического фактора», «фактора пищевой цепи» и «фактора размера». Форма пирамид чисел сильно различается для разных сообществ в зависимости от того, велики ли (дубы) или малы (фитопланктон, трава) в них продуценты. Кроме того, численность особей на разных уровнях столь различна, что трудно изобразить все сообщество в одном масштабе. Это не значит, что численность особей не представляет интереса, просто такие данные удобнее изложить в форме таблиц.[ ...]

Экологическая пирамида содержит в себе также пирамиды чисел, биомассы, энергии.[ ...]

[ ...]

Существует четкая экологическая закономерность, называемая пирамидой чисел, согласно которой количество особей, составляющих последовательный ряд звеньев, неуклонно уменьшается (рис. 4). Например, на одного волка в северных лесах приходится около 100 лосей, на каждого крупного хищника (льва, леопарда, гепарда) в саваннах Африки - от 350 до 1000 диких копытных. Последовательное уменьшение количества животных в цепи питания сопровождается соответственным снижением их общей биомассы, а это приводит к сокращению потока энергии в экосистеме.[ ...]

В тех трофических цепях, где передача происходит в основном через связи «хищник-жертва», справедливо правило пирамиды чисел: общее число особей, которые участвуют в цепях питания, с каждым последующим звеном уменьшается.[ ...]

Продуктивность экологических систем и соотношение в них различных трофических уровней принято выражать в форме пирамид. Первая пирамида была построена Ч. Элтоном и носит название пирамиды Элтона, или пирамиды чисел (рис. 2.17). Пирамиды наглядно иллюстрируют соотношение биомасс и эквивалентных им количеств энергии в каждом звене пищевой цепи (рис. 2.18) и используются в практических расчетах при обосновании, например, необходимых площадей под сельскохозяйственные культуры с тем, чтобы обеспечить кормами скот, а следовательно - потребность населения в животном белке.[ ...]

Функциональные взаимосвязи, т. е. трофическую структуру, можно изобразить графически, в виде так называемых экологических пирамид. Основанием пирамиды служит уровень продуцентов, а последующие уровни питания образуют этажи и вершину пирамиды. Известны три основныхтипа экологических пирамид: 1) пирамида чисел, отражающая численность организмов на каждом уровне (пирамида Элтона); 2) пирамида биомассы, характеризующая массу живого вещества, - общий сухой вес, калорийность и т. д.; 3) пирамида продукции (или энергии), имеющая универсальный характер, показывает изменение первичной продукции (или энергии) на последовательных трофических уровнях.[ ...]

Земпер К. (1832-1893) - немецкий ученый. Исследовал влияние на животных питания. Выявил закономерность, которая позднее получила название «пирамида чисел».[ ...]

В случае пастбищных пищевых цепей леса, когда продуцентами служат деревья, а первичными консументами - насекомые, уровень первичных консументов численно богаче особями уровня продуцентов. Таким образом, пирамиды чисел могут быть обращенными. Для примера на рис. 9.7 приведены пирамиды чисел экосистем степи и леса умеренной зоны.[ ...]

Энергия, вещество в пределах экосистемы передается с одного трофического уровня на другой. С каждого трофического уровня на следующий передается только небольшая часть энергии или вещества. Структура уровней энергии и вещества образует так называемые пирамиды Эльтона. Имеются различные категории экологических пирамид: пирамида чисел - определяет число особей на каждом уровне пищевой цепи; пирамида биомассы - определяет количество органического вещества на каждом уровне, пирамида энергий - устанавливает количество используемой энергии на каждом уровне. Высота пирамиды определяется длиной пищевой цепи. Чем длиннее пищевая цепь, тем меньшее значение по биомассе, числу особей или потребляемой энергии имеют плотоядные на вершине пирамиды. В учебниках по экологии приведено множество примеров, иллюстрирующих свойства экологических пирамид .[ ...]

Структура популяций. В наши дни исследования по структуре популяции привлекают внимание многих ученых. В приложении к задачам охотничьего хозяйства (планированию и регулированию эксплуатации) нового тут ничего нет. Охотоведы Германии и Австрии уже с конца прошлого века планировали селекционный отстрел копытных зверей на основе построения структурных «пирамид чисел» по полу и возрасту, теоретических расчетов и натурных учетов поголовья. В США применяются так называемые «таблицы жизйи». Однако надо признать, что такой теоретически рассчитанный отстрел на практике реализуется за рубежом достаточно редко. Ряд передовых зарубежных охотоведов относятся в настоящее время к этому направлению очень скептически тем более, что отдельные возрастные категории, даже у копытных, визуально лишь с трудом и нечасто могут быть определены в природе.[ ...]

ЭВТРОФИКАЦИЯ ВОДОЕМОВ - повышение уровня первичной продукции вод благодаря увеличению в них концентрации биогенных элементов, главным образом азота и фосфора. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ НИША - совокупность всех факторов среды, в пределах которых возможно существование вида в природе. Данным понятием обычно пользуются при исследовании взаимоотношений экологически близких видов, относящихся к одному трофическому уровню. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ПИРАМИДА - графическое изображение соотношения различных трофических уровней. Основанием пирамиды служит первый уровень - уровень продуцентов. Может быть трех типов: пирамида чисел, пирамида биомассы и пирамида энергии.[ ...]

В результате рассеяния энергии в пищевых цепях и благодаря такому фактору, как зависимость метаболизма от размера особей, каждое сообщество приобретает определенную трофическую структуру, которую можно выразить либо числом особей на каждом трофическом уровне, либо урожаем на корню (на единицу площади), либо количеством энергии, фиксируемой на единице площади за единицу времени на каждом последующем трофическом уровне. Графически это можно представить в виде пирамиды, основанием которой служит первый трофический уровень, а последующие образуют этажи и вершину пирамиды. Различают три основных типа экологических пирамид - пирамиды чисел, биомассы и энергии.[ ...]

Второй феномен, обусловливающий интересующее нас соотношение (много мелких организмов и немного крупных), - это пищевая цепь. Следовательно, на высших трофических уровнях меньше доступной энергии (за исключением тех случаев, когда к ним поступает добавочное органическое вещество, см. табл. 13, IV). И наконец, третий фактор, создающий пирамиду чисел, - это обратная зависимость интенсивности метаболизма от размера особей (см. предыдущий раздел).[ ...]

Важную роль в определении общей направленности таких исследований сыграли работы английского эколога Чарлза Элтона (1900-1991), особенно его книга «Экология животных» (1927). Элтон обратил внимание на циклические колебания численности мелких грызунов, происходившие с периодом в 3-4 года, а обработав многолетние данные о заготовке пушнины в Северной Америке, выяснил, что зайцы и рыси тоже демонстрируют циклические колебания, но пики численности наблюдаются примерно раз в 10 лет. Много внимания Элтон уделял изучению структуры сообществ (предполагая, что структура эта строго закономерна), а также цепям питания и так называемым «пирамидам чисел» - последовательному уменьшению численности организмов по мере перехода от нижних трофических уровней к более высоким - от растений к травоядным, а от травоядных к хищникам. Популяционный подход в экологии долгое время развивался преимущественно зоологами. Ботаники же больше исследовали сообщества, чаще всего их трактовали как целостные и дискретные образования, между которыми довольно легко провести границы.[ ...]

В результате взаимодействия энергетических явлений в пищевых цепях (потерь энергии при каждом переносе) и такого фактора, как зависимость метаболизма от размера особей, каждое сообщество приобретает определенную трофическую структуру, которая часто служит характеристикой типа экосистем (озера, леса, кораллового рифа, пастбища и т. д.). Трофическую структуру можно измерить и выразить либо урожаем на корню (на единицу площади), либо количеством энергии, фиксируемой на единице площади за единицу времени на последовательных трофических уровнях. Трофическую структуру и трофическую функцию можно изобразить графически в виде экологической пирамиды, основанием которой служит первый уровень (уровень продуцентов), а последующие уровни образуют этажи и вершину пирамиды. Имеется три основных типа экологических пирамид: 1) пирамида чисел, отражающая численность отдельных организмов; 2) пирамида биомассы, характеризующая общий сухой вес, калорийность или другую меру общего количества живого вещества; 3) пирамида энергии, показывающая величину потока энергии и (или) «продуктивность» на последовательных трофических уровнях. Пирамиды чисел и биомассы могут быть обращенными (или частично обращенными), т. е. основание может быть меньше, чем один или несколько верхних этажей. Так бывает, когда средние размеры продуцентов меньше размеров консументов. Напротив, энергетическая пирамида всегда будет сужаться кверху при условии, что будут учтены все источники пищевой энергии в системе.

Пищевые сети внутри каждого биогеоценоза имеют хорошо выраженную структуру.

Она характеризуется количеством, размером и общей массой организмов - биомассой - на каждом уровне цепи питания. Для пастбищных пищевых цепей характерно увеличение плотности популяций, скорости размножения и продуктивности их биомасс.

Снижение биомассы при переходе с одного пищевого уровня на другой обусловлено тем, что далеко не вся пища ассимилируется консументами.

Так, например, у гусеницы, питающейся листьями, в кишечнике всасывается только половина растительного материала, остальное выделяется в виде экскрементов.

Кроме того, большая часть питательных веществ, всасываемых кишечником, расходуется на дыхание и лишь 10-15% в конечном счете используется на построение новых клеток и тканей гусеницы. По этой причине продукция организмов каждого последующего трофического уровня всегда меньше (в среднем в 10 раз) продукции предыдущего, т. е., масса каждого последующего звена в цепи питания прогрессивно уменьшается. Эта закономерность получила название правило экологической пирамиды.

Различают три способа составления экологических пирамид:

  • 1. Пирамида численностей отражает численное соотношение особей разных трофических уровней экосистемы. Если организмы в пределах одного или разных трофических уровней сильно различаются между собой по размерам, то пирамида численностей дает искаженные представления об истинных соотношениях трофических уровней. Например, в сообществе планктона численность продуцентов в десятки и сотни раз больше численности консументов, а в лесу сотни тысяч консументов могут питаться органами одного дерева - продуцента;
  • 2. Пирамида биомасс показывает количество живого вещества, или биомассы, на каждом трофическом уровне. В большинстве наземных экосистем биомасса продуцентов, т. е., суммарная масса растений наибольшая, а биомасса организмов каждого последующего трофического уровня меньше предыдущего. Однако в некоторых сообществах биомасса консументов I порядка бывает больше биомассы продуцентов. Например, в океанах, где основными продуцентами являются одноклеточные водоросли с высокой скоростью размножения, их годовая продукция в десятки и даже сотни раз может превышать запас биомассы. Вместе с тем, вся образованная водорослями продукция так быстро вовлекается в цепи питания, что накопление биомассы водорослей мало, но вследствие высоких темпов размножения небольшой их запас оказывается достаточным для поддержания скорости воссоздания органического вещества. В связи с этим в океане пирамида биомасс имеет обратное соотношение, т. е., «перевернута». На высших трофических уровнях преобладает тенденция к накоплению биомассы, так как длительность жизни хищников велика, скорость оборота их генераций, наоборот, мала, и в их теле задерживается значительная часть вещества, поступающего по цепям питания;
  • 3. Пирамида энергии отражает величину потока энергии в цепи питания. На форму этой пирамиды не влияют размеры особей, и она всегда будет иметь треугольную форму с широким основанием внизу, как это диктуется вторым законом термодинамики. Поэтому пирамида энергии дает наиболее полное и точное представление о функциональной организации сообщества, о всех обменных процессах в экосистеме. Если пирамиды чисел и биомасс отражают статику экосистемы (количество и биомассу организмов в данный момент), то пирамида энергии - динамику прохождения массы пищи через цепи питания. Таким образом, основание в пирамидах чисел и биомасс может быть больше или меньше, чем последующие трофические уровни (в зависимости от соотношения продуцентов и консументов в различных экосистемах). Пирамида энергии всегда суживается кверху. Это обусловлено тем, что энергия, затраченная на дыхание, не передается на следующий трофический уровень и уходит из экосистемы. Поэтому каждый последующий уровень всегда будет меньше предыдущего. В наземных экосистемах уменьшение количества доступной энергии обычно сопровождается снижением численности и биомассы особей на каждом трофическом уровне. Вследствие таких больших потерь энергии на построение новых тканей и дыхание организмов цепи питания не могут быть длинными, обычно они состоят из 3-5 звеньев (трофических уровней).

Эко­ло­ги­че­ские пи­ра­ми­ды - это гра­фи­че­ские мо­де­ли, отража­ю­щие число осо­бей (пи­ра­ми­да чисел), ко­ли­че­ство их био­мас­сы (пи­ра­ми­да био­масс) или за­клю­чён­ной в них энер­гии (пи­ра­ми­да энер­гии) на каж­дом тро­фи­че­ском уров­не и ука­зы­ва­ю­щие на по­ни­же­ние всех по­ка­за­те­лей с повыше­ни­ем трофи­че­ско­го уров­ня.

Различают три типа экологических пирамид: энергии, биомассы и численности. О пирамиде энергии мы говорили в предыдущем разделе «Перенос энергии в экосистемах». Соотношение живого вещества на разных уровнях подчиняется в целом тому же правилу, что и соотношение поступающей энергии: чем выше уровень, тем ниже общая биомасса и численность составляющих её организмов.

Пирамида биомассы

Пирамиды биомассы, так же, как и численности, могут быть не только прямыми, но и перевернутыми, свойственные водным экосистемам.

Пирамида экологическая (трофическая) графическое изображение количественных соотношений между трофическими уровнями биоценоза -продуцентами, консументами (отдельно каждого уровня) и редуцентами, выраженное в их численности (пирамида чисел), биомассе (пирамида биомасс) или скорости нарастания биомассы (пирамида энергий).

Пирамида биомасс - соотношение между продуцентами, консументами и редуцентами в экосистеме, выраженное в их массе и изображенное в виде трофической модели.

Пирамиды биомассы, так же, как и численности, могут быть не только прямыми, но и перевернутыми (рис. 12.38). Перевернутые пирамиды биомассы свойственны водным экосистемам, в которых первичные продуценты, например, фитопланктонные водоросли, очень быстро делятся, а их потребители - зоопланк-тонные ракообразные - гораздо крупнее, но имеют длительный цикл воспроизводства. В частности, это относится к пресноводной среде, где первичная продуктивность обеспечивается микроскопическими организмами, скорость обмена веществ которых повышена, т. е. биомасса мала, производительность велика.

Пирамиды биомассы представляют более фундаментальный интерес, так как в них устранен «физический» фактор и четко показаны количественные соотношения биомасс. Если организмы не слишком сильно различаются по размеру, то, обозначив на трофических уровнях общую массу особей, можно получить ступенчатую пирамиду. Но если организмы низших уровней в среднем мельче организмов высших уровней, то имеет место обращенная пирамида биомассы. Например, в экосистемах с очень мелкими продуцентами и крупными консументами общая масса последних может быть в любой данный момент выше общей массы продуцентов. Для пирамид биомассы можно сделать несколько обобщений.

Пирамида биомасс показывает изменение биомасс на каждом следующем трофическом уровне: для наземных экосистем пирамида биомасс сужается кверху, для экосистемы океана - имеет перевернутый характер (сужается книзу), что связано с быстрым потреблением фитопланктона консументами.

Пирамида численности

Пирамида численности — экологическая пирамида, отражающая число особей на каждом пищевом уровне. Пирамида чисел не всегда дает четкое понятие о структуре пищевых цепей, так как в ней не учитываются размеры и масса особей, продолжительность жизни, интенсивность обмена веществ по главная тенденция - уменьшение числа особей от звена к звену — в большинстве случаев прослеживается.

Так, в степной экосистеме была установлена следующая численность особей: продуценты — 150 000, травоядные консументы 20 000, плотоядные консументы 9000 экз/ар (Одум, 1075), что в пересчете на гектар составит цифры в 100 раз большие. Биоценоз луга характеризуемся следующей численностью особей на площади 4 тыс. м2: продуцентов — 5 842 424, растительноядных консументов I порядка — 708 024, плотоядных консументов II порядка - 35 490, плотоядных консументов III порядка — 3.

Перевёрнутые пирамиды

Если скорость размножения популяции жертвы высока, то даже при низкой биомассе такая популяция может быть достаточным источником пищи для хищников, имеющих более высокую биомассу, но низкую скорость размножения. По этой причине пирамиды численности могут быть перевернутыми, т.е. плотность организмов в данный конкретный момент времени на низком трофическом уровне может быть ниже, чем плотность организмов на высоком уровне. Например, на одном дереве может жить и кормиться множество насекомых (перевернутая пирамида численности).

Перевернутая пирамида биомасс свойственна морским экосистемам, где первичные продуценты (фитопланктонные водоросли) очень быстро делятся (имеют большой репродуктивный потенциал и быструю смену поколений). В океане за год может смениться до 50 поколений фитопланктона. Потребители фитопланктона гораздо крупнее, но размножаются значительно медленнее. За то время, пока хищные рыбы (а тем более моржи и киты) накопят свою биомассу, сменится множество поколений фитопланктона, суммарная биомасса которых намного больше.

Пирамидами биомасс не учитывается продолжительность существования поколений особей на разных трофических уровнях и скорость образования и выедания биомассы. Вот почему универсальным способом выражения трофической структуры экосистем являются пирамиды скоростей образования живого вещества, т.е. продуктивности. Их обычно называют пирамидами энергий, имея в виду энергетическое выражение продукции.